OBIETTIVO
elencare e commentare le strategie difensive e di mantenimento messe in atto dall'agente di infezione, sia all'interno che all'esterno dell'ospite
La trasmissione di un agente prevede momenti in cui l'agente è nell'ospite, altri in cui l'agente si trova nell'ambiente esterno o in un vettore. Dal punto di vista dell'agente, sia l'ambiente interno che quello esterno all'ospite presentano dei rischi per la sopravvivenza.
AMBIENTE INTERNO ALL'OSPITE
L'ospite possiede una vasta gamma di meccanismi di difesa naturali: agenti chimici di superficie, cellule difensive specifiche, fagociti, immunità umorale. Perché l'infezione abbia successo, l'agente deve essere capace di sfuggire - almeno in parte - a questi meccanismi, ma deve anche superare la competizione da parte di altri agenti che possono contemporaneamente competere per la stessa nicchia.
Gli agenti hanno elaborato strategie diverse per resistere alle difese dell'ospite.
ESEMPI. Cuticola acido-resistente degli elminti, utile per resistere all'acido gastrico; localizzazione intracellulare di virus e batteri per sfuggire all'immunità umorale; capsula, che protegge dalla fagocitosi i batteri che la possiedono; mutazione della struttura antigene, per eludere le difese immunitarie.
AMBIENTE ESTERNO
Due sono i rischi principali nell'ambiente esterno: l'essiccamento e le radiazioni ultraviolette.
L'essiccamento non è sempre letale, ma spesso inibisce la moltiplicazione dei batteri; stesso effetto hanno le basse temperature.
Le alte temperature che si raggiungono nei climi temperati non sono - in genere - letali per gli agenti, ma possono esserle nei climi tropicali.
Molti agenti sono parzialmente protetti dall'essiccamento in quanto sono eliminati con le urine o le feci; essi possono persistere a lungo se pervengono in ambienti adatti. Ad es., le leptospire che sopravvivono molto più a lungo in terreni paludosi che in zone aride. Alcuni agenti sono straordinariamente resistenti all'essiccamento (es. poxvirus del diftero-vaiolo aviare, che può sopravvivere per mesi nelle croste essiccate). Molti altri agenti possono resistere a lungo in materiali inanimati nell'ambiente (fomiti) (es. salmonelle nei mangimi).
STRATEGIE DI MANTENIMENTO
Possono essere classificate nelle 5 categorie schematizzate nella figura soprastante e che vengono brevemente descritte di seguito.
1) ANNULLAMENTO DELLO STADIO NELL'AMBIENTE ESTERNO
Alcuni agenti si trasmettono da un ospite all'altro senza passaggio nell'ambiente; ciò può avvenire per mezzo di 4 metodi principali, indicati nello schema seguente.
2) FORME DI RESISTENZA
Alcuni batteri (es. Clostridium e Bacillus) formano spore che resistono a lungo anche a temperature superiori a 100 °C e che possono "sopravvivere" nell'ambiente per decenni.
Una particolare forma di resistenza è quella nei confronti degli antibiotici, basata su una modificazione genetica del batterio. Questa resistenza rappresenta un grave problema terapeutico, soprattutto delle malattie sostenute da alcuni generi batterici (Salmonella, Escherichia, Staphylococcus) che più spesso di altri presentano antibiotico-resistenza.
Alcuni elminti e protozoi (es. coccidi) originano forme di resistenza (cisti) che possono anche proteggere l'agente dai meccanismi di difesa dell'ospite. Ad es., il protozoo Toxoplasma gondii può sopravvivere per anni in forma cistica all'interno dell'ospite.
3) RAPIDLY-IN, RAPIDLY-OUT
Alcuni agenti penetrano nell'ospite, replicano e lo abbandonano molto rapidamente, prima che esso abbia avuto il tempo di attuare una risposta immune (o morire). Molti virus dell'apparato respiratorio compiono un ciclo di questo tipo in sole 24 ore. Questa strategia è condizionata dalla disponibilità continua di ospiti recettivi. Ciò potrebbe giustificare l'assenza di tali infezioni (enteriche o respiratorie, come ad esempio quella sostenuta dal virus del raffreddore) in popolazioni a bassa densità. Si ritiene anche che queste infezioni non fossero presenti nelle popolazioni preistoriche.
4) PERSISTENZA NELL'OSPITE
Alcuni agenti possono persistere per lungo tempo nell'ospite, anche per tutta la vita. La persistenza si verifica perché le difese dell'ospite non sono in grado di eliminare l'agente. Ciò può essere la conseguenza del fatto che l'agente si è "adattato" ai fagociti o ha sviluppato altre strategie per sfuggire ai meccanismi immunitari. Fra questi meccanismi sono importanti l'immunodepressione e la tolleranza.
La persistenza può essere associata a un lungo periodo di incubazione o di prepatenza. Rientrano in questo gruppo le malattie da virus cosiddetti "lenti". Es.: Maedi-Visna, un virus lento della pecora, provoca sintomi respiratori e nervosi dopo un periodo di incubazione di oltre 2 anni. Similmente la scrapie provoca sintomi respiratori e ha un periodo di incubazione di 1-5 anni. La persistenza di tale virus nell'ospite facilita la trasmissione verticale e, forse, anche quella orizzontale.
Alternativamente, il periodo di prepatenza di un agente può essere relativamente breve, ma l'escrezione può protrarsi a lungo (cioè si ha un lungo periodo di contagiosità).
L'escrezione può essere intermittente; per es., l'infezione da Salmonella spp può essere associata con episodi intermittenti di malattia clinica o subclinica, durante i quali si ha escrezione del batterio. In alcune infezioni l'escrezione può essere continua (es. Leptospira hardjo nel bovino, escreta per 12-24 mesi). Il lungo periodo di contagiosità dell'ospite assicura all'agente la disponibilità di una popolazione recettiva (dovuta alle nuove nascite).
Oltre che nell'ospite vertebrato, gli agenti possono persistere anche nel vettore artropode. Per es. il virus della peste suina africana persiste nelle zecche fino a 8 mesi. Inoltre, alcuni agenti possono essere escreti dal vettore per lunghi periodi.
5) AMPLIAMENTO DELLO SPETTRO D'OSPITE
Molti agenti possono infettare più di una specie. Ad esempio, l'80% dei microrganismi che infettano l'uomo riconoscono anche altre specie ospiti. Un importante ruolo del veterinario è proprio quello di controllare queste malattie (zoonosi). Alcune infezioni sono inapparenti in alcuni ospiti, e ciò ne rende difficile il controllo. Es. Borrelia burgdorferi, l'agente trasmesso da zecche e che provoca la malattia di Lyme nell'uomo e in altri animali, provoca infezione inapparente anche in numerosi mammiferi domestici e selvatici e in uccelli.
NELLA PROSSIMA UNITÀ:
inizia il capitolo «Pattern di malattia». In essa si descrive come rappresentare graficamente l'andamento nel tempo di una malattia in una popolazione.